Résumé en anglais de mon projet de thèse

Because of current forest management practices, areas of old-growth boreal forests are declining in eastern Canada and represent major conservation challenges. These stands exhibit a complex and typically heterogeneous spatial structure and host a unique diversity of species, habitats and ecological functions. Most of this diversity is found in the soil and is dominated by ectomycorrhizal fungi, for which boreal forests are reputed as a biodiversity hotspot. Ectomycorrhizal and saprotrophic fungi are both indispensable to the functioning of old-growth forests, particularly as key players in the forest carbon cycle. However, significant gaps remain regarding soil fungal diversity in such habitats, especially concerning underexplored relationships between soil fungal communities and two typical characteristics of old-growth boreal forest stands: spatial heterogeneity and carbon storage. Additionally, current knowledge about soil fungal diversity—primarily described using environmental DNA—remains difficult for foresters to apply in the field and is limited in old-growth boreal forests due to their isolation and the extensive areas they can cover. However, recent tools that describe—at different spatial scales—forest composition and structural complexity have emerged to facilitate forest biodiversity mapping and monitoring, such as the Potential Biodiversity Index and airborne Light Detection and Ranging. Still, their predictive potential toward soil fungal diversity remains largely underexplored, notably in North America. Using a unique network of old-growth boreal forests in north-western Quebec, we aim to explain local fungal spatial heterogeneity and explore how the diversity of soil fungal communities interacts with the forest carbon cycle and indicators of aboveground forest structures. For chapter I, soil fungal environmental DNA and physiochemical properties were obtained in eleven plots along a 264-old fire chronosequence in 2018 to characterize belowground fungal diversity and spatial heterogeneity. Measures of aboveground habitat heterogeneity will complement the existing data to test the link between soil fungal communities, habitat heterogeneity, forest maturity and tree dominance. For chapter II, within the same chronosequence, aboveground and belowground carbon stocks will be measured to test the association with ectomycorrhizal and saprotrophic communities and their metabolic activity described by eRNA. For chapter III, an airborne LiDAR inventory was conducted covering the chronosequence in 2017 and PBI measurements will be applied to a set of newly established old-growth forest plots to test the correlations with soil fungal diversity described by eDNA. This thesis will provide a novel perspective on the internal richness of old-growth boreal forests and essential tools to incorporate soil funga into ecosystem-based forest management plans in Canada.

FORMATION

• Canadidat au doctorat (Ph.D) sur mesure en mycologie et écologie des vieilles forêts, Université du Québec en Abitibi Témiscamingue (UQAT), Institut de Recherche sur les Forêts (IRF), Rouyn-Noranda, Québec, Canada. Thèse: Relations entre la fonge du sol et les attributs des vieilles forêts boréales dans l'est du Canada: hétérogénéité, fonctions écologiques, et outils pour l'aménagement forestier écosystémique. Superviseurs: Maxence Martin  et Mélanie Roy (2024-présent)
• M. Sc. en écologie et aménagement des écosystèmes forestiers, Université du Québec en Abitibi Témiscamingue (UQAT), Groupe de recherche en écolgoie de la MRC Abitibi (GREMA), Québec, Canada. Sujet de mémoire de recherche: Influence de la zonation verticale sur les communautés fongiques du sol des pinèdes grises naturelles dans les écosystèmes d'esker. Superviseurs: Miguel Montoro Girona  et Annie Desrochers  (2022-2024)
• B. Sc. en Biologie - Sciences de la Vie, Biologie des Organismes, Populations et Ecosystèmes (BOPE), spécialité Physiologie, diversité et systématique des plantes; co-inscription en Classes préparatoires aux grandes écoles (CPGE), BCPST (Biologie, Chimie, Physique et Sciences de la Terre) au Lycée Général et Technologique Agricole de Toulouse-Auzeville; obtenu avec les honneurs (3/191). Université Paul Sabatier, Toulouse (2018-2021)
• Baccalauréat Scientifique, Sciences de la Vie et de la Terre (mention Très Bien), Lycée Catholique Saint Gabriel, Saint-Affrique, France (2018)

SUJETS DE RECHERCHE

Les recherches que je mène actuellement couvrent les trois grandes thématiques suivantes: la taxonomie intégrative, l'écologie des communautés d'organismes et la conservation biologique.

Je suis intimement convaincu que l'on ne peut pas étudier l'écologie et l'évolution des systèmes vivants sans savoir nommer ou comprendre la diversité biologique qui s'y trouve. Cette compréhension fondamentale de la diversité est indispensable afin de mettre en place des plans de protection et de conservation efficaces et réalistes. En effet, comme dit le célèbre dicton Comment voulez-vous protéger si vous ne savez même pas ce qu'il y a et de quoi il s'agit?.

Taxonomie intégrative
La base fondamentale de mes travaux de recherche est donc l'étude et la compréhension de la diversité des champignons, en incluant toutes leurs singularités par rapport aux autres êtres vivants. Dans cet ensemble, je m'intéresse tout particulièrement à la taxonomie des champignons, c'est à dire la circonscription des espèces en considérant leurs caractéristiques morphologiques, physiologiques, écologiques... et moléculaires. Après avoir élucider en quoi telle ou telle espèce de champignon est différente d'une autre, je mets l'emphase sur leurs relations de parenté afin de faire ressortir des histoires et trajectoires évolutives au sein des groupes étudiés. L'intégration de ces différentes techniques qui allient à la fois le descriptif et l'analytique permettent d'avoir une idée de quels organismes sont présents dans l'écosystème ainsi que les processus de mise en place de cette diversité dans le temps et l'espace.

Ecologie des communautés d'organismes
L'étape suivante de mon travail est d'étudier les mécanismes et facteurs environnementaux (biotiques et abiotiques) qui influencent cette diversité en champignons ainsi que leurs interactions au sein des communautés. Ces investigations permettent d'avoir une idée qualitative et quantitative de pourquoi telles espèces et communautés sont présentes à tel endroit et à tel instant. Pour arriver à ces fins, je tire profit entre autre des nouvelles technologiques de séquençage à haut débit sur l'ADN des champignons microscopiques présents dans l'environnement.

Conservation biologique
C'est en combinant les connaissances sur la nature même de la diversité en champignons (Quelle est-t-elle? D'où vient-elle?) et comment cette dernière réagit à son environnement que l'on peut espérer atteindre des objectifs de conservation raisonnables. L'ensemble de mes recherches ont pour perspective commune d'accumuler des connaissances fondamentales sur la diversité et les communautés de champignons afin de mieux les intégrer et les prendre en compte dans les programmes de conservation et d'aménagement des écosystèmes. Je mets un point d'honneur à baser mes investigations à la fois à l'échelle des espèces et des communautés de champignons. Les enjeux de conservation de la diversité biologique vont bien au delà de l'unique conservation des espèces. A mon sens, la véritable emphase de la conservation se trouve au niveau de la protection et conservation des réseaux d'interactions dans lesquels les espèces sont impliquées.

Mais qu'en est-il de la situation de la diversité biologique et de sa protection pour les champignons?
Les estimations les plus récentes et plausibles du nombre d'espèce globale de champignons vont de 2.2 à 3.8 millions, alors que seulement 146,000 espèces de champignons sont actuellement décrites. Si on se base sur ces estimations, on connaitrait donc qu'environ 6-10% de la diversité en champignons estimée. De plus, 625 espèces de champignons ont été évaluées via les critères IUCN., à l'heure actuelle. Si on part du principe qu'il existe effectivement 2.2 millions d'espèces de champignons, seulement 0.03% ont reçu une évaluation selon les critères des listes rouges IUCN. Ce chiffre s'avère ridiculement petit comparé aux plantes et aux animaux, et s'avère alarmant au vue de l'importance fonctionnelle et structurale des champignons dans la plupart des écosystèmes terrestres et aquatiques.

Dans cette perspective globale, je tente de contribuer à mon échelle à la reconnaissance de tous les champignons comme règne à part entier supportant la majorité des formes de vie sur Terre. De part leur omniprésence dans l'ensemble des écosystèmes et les rôles fondamentaux qu'ils jouent, les champignons sont une porte d'entrée, encore pas assez explorée, pour la conservation des écosystèmes dans leur globalité.

Implications pour l'aménagement durable des forêts
La conservation de la diversité des êtres vivants est devenue l’un des objectifs les plus importants de l’aménagement durable des forêts. Grâce aux nouvelles techniques de détection de l’ADN des organismes dans l’environnement, on redécouvre les territoires forestiers sous un nouveau jour. Les forêts sont en réalité le théâtre de nombreuses et diverses interactions entre organismes qu’on ne peut percevoir à l’œil nu. L’essentiel du fonctionnement des forêts se passe dans l’invisible et est gouverné par les champignons. Ces derniers sont partout et jouent des rôles fondamentaux au sein des écosystèmes terrestres. Ce constat pose la question de leur intégration, encore inachevée, dans les plans de conservation et d’aménagement durable des écosystèmes forestiers.

En effet, les champignons se retrouvent au cœur des enjeux et critères de l’aménagement forestier durable et représentent un potentiel encore peu exploré pour maintenir l’intégrité des forêts dans l’espace et dans le temps. Ces organismes sont une porte d’entrée de choix afin de conserver la diversité biologique des forêts, puisque protéger tous les champignons induirait la protection de l’ensemble de l’écosystème. De futures recherches sont nécessaire afin d’identifier les écarts en composition, en dynamique et en fonctions liées aux champignons entre les forêts naturelles et aménagées.

Ignorer les champignons dans les politiques d’aménagement forestiers revient à ignorer les organismes qui sont à l’origine même de ces écosystèmes. Il serait dans ce cas justifié de remettre en question le caractère réellement "durable" d'un tel aménagement.

Mes autres intérêts connexes
En marge de mes activités principales de recherche, je m'intéresse également (i) à bâtir des liens entre les sciences et l'art et la littérature, (ii) aux relations et usages des champignons par l'espèce humaine (ethnomycologie), (iii) à l'influence des facteurs anthropiques (anthropocentrisme et anthropomorphisme) sur notre perception et considération des champignons, (iv) l'histoire des sciences (épistémologie) de l'évolution et (v) aux principes et enjeux fondamentaux de la taxonomie, de la nomenclature et de l'étude de la diversité biologique, comme par exemple les questions autour de l'éponymie, de la nomination des singletons et des espèces de champignons connues seulement via leur ADN ("dark" fungi), l'importance des checklists d'espèces et les sciences citoyennes.

Depuis quelques années, ma curiosité a été suscité par un groupe de champignons qui se trouve être à la parfaite frontière entre tous mes centre d'intérêts et de recherche: les Laboulbeniales. Il s'agit de champignons ectoparasites obligatoires d'arthropodes, que ce soit pour leur dispersion ou en tant qu'épibiontes. Ils ne ressemblent en rien à l'image que l'on se fait des champignons, même ceux microscopiques. Ils ne sont pas filamenteux et sont plutôt formés d'un ensemble de cellules structurées en trois dimensions formant ce qu'on appelle un thallus. La première espèces de ce groupe a été décrite il y a deux siècles et plus de la moitié de ces espèces actuellement connues ont été décrites par une seule personne, Roland Thaxter. On connait 2,459 espèces (réparties en 145 genres) de Laboulbeniales, alors que l'on estime un nombre total d'espèces plus de 15 fois supérieur à ce qu'on connait déjà. Ce système hôte-parasite est un cas d'école de groupe de champignons méconnus où tout reste à faire. Cette association est aussi un modèle d'interaction de choix pour étudier des problématiques de taxonomie, d'écologie des communautés et de conservation biologique. De part leur association obligatoire avec les arthropodes et leur aspect microscopique, ils passent très souvent inaperçus aux yeux de ceux qui étudient les champignons, mais aussi aux yeux de ceux qui étudient les insectes.

Ici le lien  vers mon profile sur le site officiel du rassemblement de chercheuses et chercheurs travaillant sur les Laboulbeniales #TeamLaboul, Beetlehangers.

Sur l'importance de la "bonne" communication en mycologie
À l’heure actuelle, nous ne voyons pas les champignons tels qu’ils sont réellement. Nous ne connaissons pas la véritable nature d’être un champignon. En effet, la vision que l’Homme et les sociétés humaines (notamment occidentales) ont des champignons est biaisée, de facto, par nous-mêmes. Inconsciemment, nous nous imposons des filtres. Or, comme leur nom l’indique, ils filtrent notre vision des champignons et nous empêchent de les voir dans leur globalité et pour ce qu’ils sont véritablement. La question fatidique se pose : comment protéger quelque chose qui nous est caché ? Sans le vouloir ni le savoir, les champignons se retrouvent malgré eux pris dans un jeu de cache-cache où l’Homme est à la fois la cause mais aussi l’une des pièces maîtresses.

Les champignons nous sont cachés (entre autres) en raison de nos habitudes et traditions, nos sens, notre culture, notre sémantique, mais aussi en raison de la structure, de la taille ou bien de la biologie même de ces organismes. Un exemple frappant est notre vision des champignons généralement restreinte à une seule saison et un seul type d’écosystème (l’automne et les forêts), alors que les champignons sont présents partout et en toute saison - conséquence d’habitudes et traditions souvent ancrées depuis le plus jeune âge.

Les principales causes de cette vision des champignons filtrées sont l'anthropocentrisme (c'est à dire voir les champignons sous l'unique perspective de l'Homme, ce dernier se plaçant comme élément central et universel de toutes les considérations et vérités) et l'anthropomorphisme (c'est à dire de reconnaitre ou d'attribuer des caractéristiques propres à l'Homme sur des entités vivantes ou inertes qui ne sont pas l'Homme). Cela a des conséquences sur la place des champignons dans les politiques environementales, l'économie, l'éducation et le quotidien, avec l'un des moteurs entretenant à la fois ces causes et ces conséquences: la communication et la sens que l'on donne aux mots que l'on communique (la sémantique). Il existe donc une réelle nécéssité d'inverser cette tendance. une inversion qui s'avère difficle puisque le shcampignons sont en dissonance avec les idées préconçues de notre sociétés (reproduction sexuée, "beauté", agriculture, et cetera). Ce changement de la vision que l'on a des champignons est cependant nécessaire afin de protéger tous les microbes et leurs habitats et il passe par une "bonne" communication, et infine, June "bonne" vulgarisation des champignons.

Les principales causes de cette vision filtrée des champignons sont l’anthropocentrisme (c’est-à-dire voir les champignons sous l’unique perspective de l’Homme, ce dernier se plaçant comme élément central et universel de toutes les considérations et vérités) et l’anthropomorphisme (c’est-à-dire reconnaître ou attribuer des caractéristiques propres à l’Homme sur des entités vivantes ou inertes qui ne sont pas l’Homme). Cela a des conséquences sur la place des champignons dans les politiques environnementales, l’économie, l’éducation et le quotidien, avec l’un des moteurs entretenant à la fois ces causes et ces conséquences : la communication et le sens que l’on donne aux mots que l’on communique (la sémantique). Il existe donc une réelle nécessité d’inverser cette tendance. Une inversion qui s’avère difficile puisque les champignons sont en dissonance avec les idées préconçues de notre société (reproduction sexuée, “beauté”, agriculture, etc.). Ce changement de la vision que l’on a des champignons est cependant nécessaire afin de protéger tous les champignons (et microbes en général) et leurs habitats et il passe par une “bonne” communication, et in fine, une “bonne” vulgarisation des champignons.

Les facteurs anthropiques ont leur place dans notre perception et nos considérations des champignons, car en partie ils nous définissent, mais ces derniers ne doivent toutefois pas être le principal et unique moteur du développement de la mycologie.

AFFILIATIONS SCIENTIFIQUES

• Consortium for the classification of fungi and fungus-like taxa, curateur de la liste actualisée des Laboulbéniales (2023-présent)
• Institut de Recherche sur les Forêts (IRF), Université du Québec en Abitibi-Témiscamingue, 445 Boulevard de l’Université, Rouyn-Noranda, QC J9X 5E4, Canada (2022-présent)
• Unité de recherche transdisciplinaire et transsectorielle « Réécrire la forêt boréale », Département d’études littéraires, Local J-4205 405, rue Sainte-Catherine Est, Montréal, QC H2L 2C4, Canada (2022-présent)
• TeamLaboul, rassemblement international de chercheurs travaillant sur les Laboulbeniales (2022 - présent)

PUBLICATION

Publications scientifiques révisées par un comité scientifique

1. Cazabonne, J. & Haelewaters, D. (2024). ‘Invisible and uncharismatic’ fungi need taxonomy champions, too.  Nature communications, 635(39)
2. Wijayawardene, N.N., Hyde, K.D., Mikhailov, K.V. et al. (2024). Classes and phyla of the kingdom Fungi.  Fungal Diversity
3. Jiménez-Mejías, P., Manzano, S., Gowda, V., Krell, F.T., Lin, M.Y., Martín-Bravo, S., Martín-Torrijos, L., Nieto Feliner, G., Mosyakin, S.L., Naczi, R.F.C., Acedo, C., Álvarez, I., Crisci, J.V., Luceño Garcés, M., Manning, J., Moreno Saiz, J.C., Muasya, A.M., Riina, R., Sánchez Meseguer, A., Sánchez-Mata, D. and 1543 additional coauthors (2024). Protecting stable biological nomenclatural systems enables universal communication: A collective international appeal. BioScience, biae043.
4. Haelewaters, D., Quandt, C. A., Bartrop, L., Cazabonne, J., Crockatt, M. E., Cunha, S. P., ... & Gonçalves, S. C. (2024). The power of citizen science to advance fungal conservation. Conservation Letters, e13013. https://doi.org/10.1111/conl.13013
5. Cazabonne, J., Walker, A. K., Lesven, J., & Haelewaters, D. (2024). Singleton-based species names and fungal rarity: Does the number really matter?. IMA fungus, 15(1), 7. https://doi.org/10.1186/s43008-023-00137-2
6. Hyde KD, Abdollahzadeh J., Abeywickrama P.D., Absalan S., Afshari N. et al. Global consortium for the classification of fungi and fungus-like taxa. Mycosphere, 14(1): 1960–2012. https://doi.org/10.5943/mycosphere/14/1/23
7. Haelewaters D., Matthews T.J., Wayman J.P., Cazabonne J., Heyman F., Quandt A., Martin T.E. Biological knowledge shortfalls impede conservation efforts in poorly studied taxa – a case study of Laboulbeniomycetes. Journal of Biogeography, 1-11. https://doi.org/10.1111/jbi.14725.
8. Lesven, J. A., Druguet Dayras, M., Cazabonne, J., Gillet, F., Arsenault, A., Rius, D., & Bergeron, Y. (2024). Future impacts of climate change on black spruce growth and mortality: review and challenges.  Environmental Reviews. 32(2): 214-230
9. Cazabonne J. 2023. The Use of Humans Senses in the Identification of Mushrooms III – taste.  Field Mycology, 24 (1): 29 – 31.
10. Cazabonne J. 2022. The Use of Humans Senses in the Identification of Mushrooms II - touch.  Field Mycology, 23 (4): 118 – 122.
11. Cazabonne J. & Ferrières M. 2022. Leucopaxillus tricolor (Agaricales,Tricholomataceae) : Une Première Récolte pour l’Aveyron.  Bulletin mycologique et botanique Dauphiné Savoie, 245: 41 – 54.
12. Cazabonne J., Bartrop L., Dierickx G., Gafforov Y., Hofmann T. A., Martin T. E., Piepenbring M., Rivas-Ferreiro M. & Haelewaters D. 2022. Molecular-based Diversity Studies and Field Surveys Are Not Mutually Exclusive: On The Importance of Integrated Methodologies in Mycological Research.  Frontiers in Fungal Biology, 3: 860777. http://dx.doi.org/10.3389/ffunb.2022.860777 
13. Cazabonne J., Cochard H., Gryta H. & Jargeat P. 2021. Une Nouvelle Récolte du Rare Mycena chlorinosma (Agaricales, Mycenaceae) en France.  Bulletin de la société mycologique de France, 137 (1-4): 85 – 99.
14. Cazabonne J. 2021. The Use of Humans Senses in the Identification of Mushrooms.  Field Mycology, 22 (4): 117 – 122. https://doi.org/10.1016/j.fldmyc.2021.10.005 
15. Cazabonne J., Ferrières M. & Menos J.L. 2021. A First Contribution to the Knowledge of Mycetozoa from Aveyron (France).  Carnets Natures, 8: 67 – 81.

Chapitre de livre

1. Gafforov Y., İnci Ş., Rašeta M., Cazabonne J., Semra S.E., Yarasheva M., Rapior S. (2023) Mor-chella esculenta (L.) Pers.; Morchella steppicola Zerova - MORCHELLACEAE. In: Ethnobiology of Uzbekistan: Ethnomedicinal Knowledge of Mountain Communities. (Khojima-tov, O.K., Gafforov, Y., Bussmann, R.W. (eds) Cham, Springer International Publishing, pages 1285-1308. https://doi.org/10.1007/978-3-031-23031-8_119

Publications vulgarisées non révisées par un comité scientifique

1. Cazabonne J. Été 2023. Les champignons au coeur de l'aménagement forestier durable. Couvert boréale, 19 (3): 19-20. 
2. Cazabonne J. Printemps 2023. Que sont véritablement les champignons forestiers?. Couvert boréale, 19 (2): 13-14. 
3. Cazabonne J. Hiver 2023. Quel devenir pour les feuilles en hiver?. Couvert boréale, 19 (1): 15. 
4. Cazabonne J., Girona M. M. & DesRochers A. Printemps 2022. La diversité fongique cachée des forêts d ’esker d’Abitibi. Couvert Boréal, 18 (2): 12. 

COMMUNICATION ET VULGARISATION SCIENTIFIQUE

• Cazabonne J. Démystifier les champignons: au-delà de nos préjugés sur la mycologie. Conférence grand public, pour l’association naturaliste Dryades et Veracruz, donnée à l’Université Paul Sabatier (amphithéâtre Concorde, U4), Toulouse, France. 09/01/2022. Enregistrement vidéo ici .

https://www.youtube.com/watch?v=bKEeViEI8g0

• Pose ta science#18 - Démystifier les champignons avec Jonathan Cazabonne- 25.01.2023. Podcast link.  (2022)
• Tournage avec les services audiovisuels de l’UQAT pour la promotion des formations en recherche scientifique, supervisé par Gabrielle Cornellier (Sept. 2022)

https://www.youtube.com/watch?v=dYDEERqJiDU

MES RECOMMENDATIONS...

... de lecture

Voici une sélection non-exhaustive des lectures qui m'ont marquées. J'estime certaines de ces lectures comme des incontournables pour toute personne s'intéressant de près ou de loin aux domaines de l'écologie et de l'évolution. Vous y trouverez également quelques lectures personnelles (liste par ordre chronologique et alphabétique):

• Pas de forêt sans champignons, par Hubert Voiry (Acte Sud, 2022)
• The Hidden Kingdom of Fungi: Exploring the Microscopic World in Our Forests, Homes, and Bodies, par Keith Seifert (Greystone Books, 2022)
• A l'aube de la 6ème extinction: comment habiter la Terre, par Bruno David (Grasset, 2021)
• Entangled life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds & Shape Our Futures, par Merlin Sheldrake (Random House, 2021)
• L'origine du monde: Une histoire naturelle du sol à l'intention de ceux qui le piétinent, par Marc-André Selosse (Actes Sud, 2021).
• Encabanée, par Gabrielle Filteau-Chiba (XYZ, 2020)
• Sous la forêt : Pour survive il faut des alliés, par Francis Martin (HumenSciences, 2019)
• Jamais Seul, par Marc-André Selosse (Actes Sud, 2016). Chez la même maison d'édition et par le même auteur, en 2019, vous pouvez retrouver Les Goûts et les couleurs du monde: Une histoire naturelle des tannins, de l'écologie à la santé.
• L'Evolution, Questions d'Actualités?, par Guillaume Lecointre (Coédition Quaé – Muséum national d’Histoire naturelle, 2014)
• Guide Critique de l'Evolution, par Corinne Fortin, Gérard Guillot, Marie-Laure Le Louarn-Bonnet, Alain Bénéteau, et Thomas Haessig, sous la direction de Guillaume Lecointre (Editions Belin, 2009)
• Classification Phylogénétique du Vivant, par Guillaume Lecointre et Le Guyader Hervé (Belin, 2001). Je vous recommande particulièrement la quatrième édition du tome 1 (2016) et 2 (2017) qui intègrent des discussions autour des microorganismes et l'implication des outils moléculaires.
• The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene, par Richard Dawkins (Oxford University Press, 1982). Une seconde édition a été publiée en 2016.
• The Selfish Genes, par Richard Dawkins (Oxford University Press, 1976). Une seconde, troisième et quatrième édition ont été publiée en 1989, 2006 et 2016, respectivement.
• Contributions to the Theory of Natural Selection. Une série d'essais par Alfred Russel Wallace. (London: Macmillan and Co., 1870)
• On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, par Charles Darwin (John Murray, 1859)